Licopodios y afines

De todas las plantas vasculares sin semillas, estas tres, Rhyniophyta, Psilophyta y Lycophyta, junto con Zosterophyllophyta y Trimerophyta son las más primitivas. En este apartado veremos las tres primeras por su importancia fósil o por tener miembros vivos actualmente.

División Rhinyophyta

Los riniófitos son plantas que aparecieron a finales del Silúrico y se extinguieron durante el Devónico. Son pues las plantas vasculares más primitivas. Al carecer de raíces era el tallo quien se encargaba de la fijación al sustrato y de absorber las sustancias nutricias por su parte basal. Estos tallos eran ejes simples, bastante delgados, áfilos, que se dividían dicotómicamente y que en los extremos portaban los esporangios, isospóricos. El gametofito tenía una apariencia bastante similar al esporofito. Vivían en zonas pantanosas, cerca de fuentes termales e incluso en zonas halófilas. Los géneros más conocidos son Cooksonia y Rhynia.

 
Rhynia major (arriba) y Cooksonia (abajo)

División Psilophyta

En este grupo ya existen plantas vivas en el presente, y por tanto son las más simples que hay. Tienen ejes verdes que se ramifican dicotómicamente que surgen de rizomas que no poseen raíces verdaderas, sino unos rizoides. Las hojas son pequeñas, micrófilos, a veces escuamiformes, dispuestas helicoidalmente en el tallo. Los esporangios no se encuentran formando soros, sino sinangios, que crecen sobre ramas cortas laterales o sinangióforos; en ellos se forman esporas iguales entre ellas (isosporas) que, como el resto de plantas no vasculares, originarán al germinar un protalo subterráneo que suele vivir asociado a hongos. Esta dividisión tiene dos géneros vivos, Psilotum, con esporangios en grupos de tres y hojas escamosas, y Tmesipteris, con esporangios en grupos de dos y hojas más desarrolladas. De las especies de ambos géneros, sólo Psilotum nudum (fotografía derecha), vive en la Península, aunque tan sólo tiene una población en la Sierra de Algeciras, donde coloniza fisuras de rocas expuestas al sol.

Psilotum. Hábito

Esporangio de Psilotum

Corte del tallo de Psilotum

3. Div. Lycophyta

Esta división ya agrupa plantas más evolucionadas que las de las anteriores. Aparecieron durante el Devónico, y tras alcanzar su máximo apogeo durante el Carbonífero (como el resto de helechos), sufrieron una regresión bastante fuerte, lo que hace que las especies actuales sean escasas en comparación a su pasado. Los miembros vivos de esta división se agrupan en 3 órdenes: Lycopodiales (los licopodios), Selaginellales (selaginelas) e Isoetales (isoetes).

El tallo es bastante variable, ya que puede ser rastrero y más o menos delicado como ocurre en los licopodios y selaginelas o con forma de bulbo, en el caso de los isoetes; la ramificación es dicótoma o monopódica. Las hojas son pequeñas, micrófilos, tienen una vascularización bastante simple y tienen una lígula, a modo de expansión membranosa, en una de sus caras, y que serán, todas o algunas, las que albergarán los esporangios; de esta forma, las lígulas son esporófilos y es frecuente que se agrupen más o menos densamente en una posición terminal para formar zonas fértiles. Las esporas que produzcan pueden ser iguales entre sí (isosporas) y originaran gametofitos monoicos, o diferentes (heterosporas), diferenciando entonces las megasporas, que originarán gametofitos femeninos, y microsporas, que originarán los masculinos.

Se puede resumir la clasificación de esta división en el siguiente esquema:

• Homosporas y sin lígulas: Lycopodiales.
  
  
• Heterosporas y lígula:
  
  
  • Hojas dispuestas en cuatro filas, sin crecimiento secundario y espermatozoides biflagelados: Selaginellales.
    
    
  • Hojas dispuestas en espiral, con crecimiento secundario y espermatozoides pluriflagelados: Isoetales.

 

Los licopodios, Ord. Lycopodiales

A este orden pertenecen unas 400 especies, caracterizadas por tener pequeños tallos, de color verde, terrestres, que está formado por un eje postrado o erecto, ramificado dicotómica o pseudomonopódicamente, y que está cubierto por pequeñas hojas. Los esporófilos están agrupados formando espigas terminales frecuentemente separadas de la parte vegetativa. En la parte basal de estos esporófilos aparecen los esporangios. La germinación de las esporas producirá un gametofito que cerrará el ciclo con la producción de gametos y su fecundación posterior para originar un nuevo esporofito. Lycopodium clavatum es la especie más frecuente en la Península.

Lycopodium

Detalle del estróbilo

Las selaginelas, Ord. Selaginellales

A este orden pertenecen unas 700 especies que se agrupan en un único género, Selaginella. Tienen un aparato vegetativo que suele ser rastrero y de pequeño tamaño, ramificados dicotómica o pseudomonopódicamente. Existen unas ramas especiales, sin hojas, que se llaman rizóforos y son raíces caulógenas. En la parte superior del tallo hay hojas dispuestas en 4 filas. Los esporofilos aparecen en espigas terminales o intercalares, y por lo general, los superiores forman microsporangios y los inferiores macrosporangios, que originaran gametofitos dioicos, masculinos y femeninos respectivamente. Selaginella denticulata es quizás la más frecuente.

Selaginella

Esporangio de Selaginella

Los isoetes, Ord. Isoetales

Los isoetes son un grupo de 150 especies vivientes, todas pertenecientes al género Isoetes, que generalmente viven en medios húmedos. Tienen tallos cortos, ramificados, con unas raíces dicótomas, con hojas de entre 5 y 80 cm de longitud y 1 - 3 mm de anchura dispuestas en espiral y con la parte basal más ancha. Todas estas hojas tienen la capacidad de transformarse en esporófilos, siendo los externos macrosporofilos y los internos microsporofilos; se desarrollan en la parte más baja de la hoja y suelen estar protegidos por una membrana llamada velo. Las esporas originarán macro y microgametofitos, los primeros encargados de formar los gametos femeninos y los segundos los masculinos, que producirán espermatozoides pluriflagelados.