Los Artrópodos. Características generales

Principales características

Los artrópodos son el grupo más diverso y abundante de animales. Las 750.000 especies descritas representan más de tres veces el resto de especies animales juntas, algo que han logrado gracias a su gran diversidad adaptativa que les ha permitido colonizar muy diversos hábitats desde su aparición en el Precámbrico. Sus principales características los relacionan con los anélidos:

1. Son animales segmentados: durante el desarrollo embrionario y en las especies más primitivas se aprecia claramente esta segmentación; en las formas más evolucionadas los segmentos pueden desaparecer, fusionarse o diferenciarse estructural y funcionalmente.
   
   
2. Tienen cerebro en posición dorsal anterior del que sale un cordón nervioso ventral que forma un ganglio en cada segmento.
   
   
3. El desarrollo embrionario tiene una segmentación espiral determinada.
   
   
4. Cada segmento tiene un par de apéndices, al menos en las especies más primitivas; las más evolucionadas pueden haber perdido o diferenciado uno o los dos pares.
   
   
5. Cada apéndice, que actúa a modo de una palanca, está asociado a músculos estriados transversales.
   
   

El exoesqueleto

Una de las principales características de los artrópodos es la presencia de un exoesqueleto quitinoso o cutícula que cubre externamente el cuerpo del animal. Este esqueleto se encuentra dividido en placas separadas cuya articulación permite el movimiento; en las formas más primitivas cada placa estaba limitada a un segmento, estando conectada a las adyacentes mediante membranas internas, mientras que en las más evolucionadas es frecuente la fusión de las placas de varios segmentos para formar regiones corporales o tagmas como la cabeza, el tórax y el abdomen (ver fig. 1). La cutícula de cada segmento está formada por cuatro placas principales: un tergito dorsal, un esternito ventral y dos pleuritos laterales (fig. 3). El esqueleto de los apéndices se ha transformado en estructuras tubulares articuladas entre si llamadas artejos, conectados también por membranas y en los que se desarrollan cóndilos y alveolos para las inserciones musculares; dentro del cuerpo, estas zonas de inserción se llaman apodemas que son pliegues del exoesqueleto al interior.

El esqueleto está formado por dos capas segregadas por la epidermis, la epicutícula y la procutícula. La primera está formada por proteínas y ceras que evitan la pérdida de agua. La segunda, mucho más gruesa, se puede dividir en una exocutícula y una endocutícula, ambas formadas por proteínas y quitina, y en algunas especies marinas, como en los crustáceos, se pueden producir acúmulos de carbonatos o fosfatos. En la capa más externa de la procutícula, la exocutícula, se produce la acumulación de fenoles que la refuerzan y le confieren resistencia, por lo que suele faltar en las zonas donde es necesaria una cierta flexibilidad como ocurre en las membranas que conectan los artejos de las extremidades y en las líneas de sutura por donde posteriormente se romperá el esqueleto durante la muda.

El principal problema de este exoesqueleto es que no crece junto con el animal, por lo que éste ha de deshacer del viejo esqueleto para crear uno más grande. Este proceso se conoce como muda o ecdisis, y está controlado hormonalmente por la ecdisona. Comienza por la secreción de unas enzimas por el epitelio que hacen que se desprenda el exoesqueleto viejo del mismo; tras esto comienza la síntesis de la capa más externa del nuevo esqueleto entre el viejo y el epitelio, y a través de la cual se absorben materiales degradados de la vieja cutícula por numerosos enzimas. Tras la absorción de la mayor parte del exoesqueleto viejo se crea la nueva procutícula; en este punto el animal se encuentra cubierto por dos esqueletos, el nuevo y el viejo, lo que se soluciona con la rotura del exoesqueleto viejo por numerosas zonas, llamadas líneas de sutura, por las que sale el animal dejando atrás la muda. El nuevo exoesqueleto es blando y se encuentra arrugado por lo que es necesario ajustarlo al nuevo tamaño del animal ya sea aumentando la presión sanguínea, tomando agua o aire. Es frecuente que un artrópodo sufra varias mudas a lo largo de su vida, llamándose cada periodo entre ellas estadío.

Sistemas internos

La cavidad del cuerpo o celoma se encuentra muy reducida en los artrópodos, al contrario que ocurre en los anélidos, y se encuentra limitada a la cavidad donde se encuentran las gónadas y en algunos grupos la que aloja los órganos excretores. Esto se debe al que la mayor parte del cuerpo se encuentra ocupado por el hemocele o cavidad sanguínea, que junto con el corazón y los vasos sanguíneos forma el sistema circulatorio(fig. 3).

El corazón es un tubo musculoso con una serie de aberturas laterales llamadas ostiolos; la diástole hace que la sangre entre en el corazón a través de estas aberturas desde el gran seno en el que está situado, llamado pericardio; la sístole bombea la sangre desde el corazón a los tejidos por medio de los vasos sanguíneos y de ellos al hemocele, desde donde retorna al pericardio. El principal pigmento respiratorio es la hemocianina, de un ligero color azulado.

El sistema excretor está formado por dos tipos de estructuras:

• Tubos de Malpigio: son túbulos ciegos del sistema digestivo en el hemocele y a los que son vertidos los desechos desde la sangre; a través del tracto digestivo y por el ano se expulsan al exterior.
• Sáculos: son sacos ciegos dispuestos por pares que desembocan cerca de los apéndices corporales. Al igual que los anteriores, la parte sacular se encuentra en el hemocele, pero se diferencian en que en ellos es posible una filtración selectiva.

El aparato digestivo es muy variado entre los diferentes grupos de artrópodos, pero se caracteriza por una zona anterior y una posterior bastante grandes.

El sistema nervioso está marcado por la cefalización que afecta a los artrópodos y que se traduce en la presencia de un cerebro relativamente grande relacionado con los sistemas sensoriales. Este cerebro se divide en tres partes:

• Protocerebro: donde llegan los nervios de los ojos. Tiene tres pares de centros ópticos y está implicado en la fotorrecepción y en la integración de la visión y el movimiento.
• Deutocerebro: aquí llegan los nervios de las antenas primarias.
• Tritocerebro: nervios de las antenas secundarias, labio (labro) y sistema digestivo. Su comisura es posterior al tubo digestivo ya que se encuentra atravesado por el esófago. Esto hace pensar que se trata de un ganglio de un segmento adelantado y acoplado al cerebro.

La inmensa mayoría de los artrópodos son dioicos y por lo general la fecundación es interna, especialmente en las especies terrestres, que tienen apéndices modificados para la cópula; en las especies acuáticas la fecundación suele ser externa, pero esta no conlleva una gran producción de gametos. Los huevos son centrolecíticos, ricos en vitelo, y el desarrollo del mismo se produce mediante una segmentación superficial; en este tipo de segmentación, durante las divisiones celulares no se forman membranas, por lo que se origina un sincitio de núcleos que migran a la zona superficial, lugar donde se forman las membranasy posteriormente el embrión.

Sistemas sensoriales

El duro esqueleto externo supone un problema para la interacción del animal con el medio ambiente, por lo que la formación de órganos sensoriales está ligado a modificaciones del mismo.

Las sensilas son receptores de estímulos no luminosos, generalmente con forma de pelo, aunque pueden ser fosetas o hendiduras en la cutícula. Pueden tener asociados mecano o quimiorreceptores conectados a neuronas.

Entre los receptores oculares están los ocelos, que tienen pocos receptores y son los más simples que hay en los artrópodos. Los crustáceos y los insectos tienen ojos compuestos formados por numerosas unidades cilíndricas alargadas llamadas osmatidios. La parte más externa es la córnea, que funciona de lente; vista desde el exterior su superficie tiene por lo general forma hexagonal y se llama faceta. Tras la córnea se encuentra el cono cristalino, alargado y cónico que también funciona como lente; las dos lentes son inmóviles, ya que están formadas por modificaciones del exoesqueleto. En el fondo del cono se encuentra la estructura fotosensible, llamada retínula, en cuyo centro se encuentra el rabdoma, un cilindro translúcido alrededor del cual hay unas 8 células fotosensibles (retinulares) cuyas superficies internas presentan microvellosidades (rabdomeros) dispuestos perpendicularmente al eje del osmatidio; de cada una de estas células surgen axones al cerebro o centros nerviosos oculares.

Estos ojos pueden producir una imagen en mosaico, formada por las numerosas imágenes captadas por cada osmatidio si la luz es intensa (imagen por aposición), ya que el pigmento fotorreceptor se expande por las paredes del cono, reflejando la luz al interior del cono e impidiendo que pase a otros osmatidios adyacentes. Si la luz es débil el pigmento se retrae y la luz que llega a un rabdómero pudo haber entrado por otra faceta distinta a la del osmatidio que estimula; así se originan imágenes por superposición.

Clasificación

Los artrópodos son un amplio grupo de animales muy diversos que se dividen en varios grupos, que de forma muy general, son:

• Los Trilobites, extintos.
• Los Quelicerados, donde se encuentran los escorpiones y las arañas.
• Los Crustáceos, donde aparecen los cangrejos, gambas y langostas.
• Los Hexapoda, donde están los insectos.
• Los Miriapoda, donde están los ciempies.