Las Mariposas. La Metamorfosis

Las mariposas realizan una metamorfosis (del griego meta-morfé "más allá de la forma anterior") completa, pues poseen un ciclo vital con cuatro estadios muy distintos: huevo, oruga o larva, crisálida o pupa, y adulto o imago. El ciclo vital completo se denomina "generación", pudiéndose producir una o varias veces a lo largo del año. Este ciclo está regulado por hormonas, y se encuentra influido principalmente por la temperatura. El desarrollo embrionario de las mariposas comienza con la fecundación de las células germinales contenidas en el huevo. La mayoría de mariposas adhiere los huevos directamente a la planta nutricia de la que se van a alimentar las orugas, mediante una secreción viscosa. Dependiendo de la especie, los huevos pueden ser depositados en un montón, en hileras, aislados, en grupos, dejándolos caer en vuelo... Cada especie deposita huevos con forma y color propios.

Fases del ciclo vital de una mariposa

El huevo es el lugar del desarrollo embrionario que transforma la célula fecundada en un ser nuevo. La vida del embrión se halla protegida por un caparazón denominado corion, que contiene sustancias nutritivas. Su forma es variable. Se cree que los huevos de tipo liso son primitivos y los adornados algo más evolucionados. La capa exterior del huevo es rígida, con un orificio central, el micropilo, a través del cual es fertilizado en el abdomen de la hembra y por donde respira el embrión. Después de un tiempo de desarrollo, generalmente entre dos y tres semanas, salvo en el caso de las especies que invernan en forma de huevo, la larva u oruga rompe la cáscara del huevo y sale al exterior, comiéndose la cáscara del huevo, para continuar alimentándose de la planta nutricia. Su insaciable apetito (ha sido definida como una "máquina de comer") hace que crezcan muy deprisa, mudando de piel varias veces, y existiendo un período de reposo antes de cada muda.

Las orugas presentan normalmente trece segmentos, además de la cabeza, que es esférica y robusta, con dos pequeñas antenas triarticuladas, seis pares de ojos simples y una boca con mandíbulas poderosas para masticar divididas en dos "labios", en uno de los cuales está situada la hilera, que es la salida de las glándulas productoras de seda, la cual es expulsada en forma líquida y se seca al contacto con el aire y es utilizada para importantes funciones: unir hojas para guarecerse, formar vías de huida o crear capullos para la crisalidación. Cada uno de los tres segmentos torácicos dispone de un par de patas verdaderas. Los diez segmentos abdominales llevan una serie de falsas patas ("propatas"), provistas de pequeños ganchos, ordenados en círculos o bandas, que les sirven para agarrarse a la planta nutricia. Los segmentos están provistos de una serie de orificios laterales, denominados espiráculos, de función respiratoria. A lo largo del exterior del cuerpo se distribuyen grupos de pelos o espinas, los cuales tienen principalmente función sensorial, aunque también pueden servir de protección contra los depredadores. En este sentido, algunas orugas presentan una glándula evaginable detrás de la cabeza, llamada osmeterio, que emite una sustancia de olor desagradable que repele a los depredadores, como Papilio machaon. Los órganos internos son prácticamente iguales en todas las orugas, y su disposición es similar, a grandes rasgos, a los de la futura mariposa. Los órganos digestivos y el cuerpo adiposo, que servirá de reserva energética para la mariposa, ocupan la mayor parte de su espacio corporal. En cuanto a la respiración, en todos los insectos el aire se distribuye a los tejidos por medio de un sistema de espiráculos, tráqueas y traqueolas. Estas últimas se ramifican abundantemente a lo largo de los tejidos, donde se produce el intercambio del oxígeno y el dióxido de carbono. La presencia de unos extraños penachos de traqueolas en el extremo posterior de muchas orugas se explica actualmente como una especie de "pulmones", que funcionan en momentos de escasez de oxígeno.

Oruga de una mariposa. Michal Komorniczak. A: cabeza; B: tórax; C: abdomen. 1: escudo protorácico; 2: espiráculo; 3: patas verdaderas; 4; protopatas medioabdominales; 5: protopata anal; 6: escudo anal; 7: tentáculo. a: triángulo frontal; b: ocelo; c: antena; d: mandíbula; e: labro

Al igual que los huevos y los adultos, las orugas son únicas en su coloración, forma y diseño, aunque a menudo hay similitudes entre especies muy relacionadas. Su principal defensa contra los depredadores es la coloración aposemática o críptica (imitación de hojas, brotes y excrementos de pájaros...), aunque algunas se adornan con vivos colores para advertir que su sabor es desagradable. En muchos casos, las especies comestibles imitan los colores y la disposición de las manchas de otras que tienen mal sabaro. El mimetismo puede ser de dos tipos: batesiano o mulleriano. Ejemplos de adaptación son ciertas orugas como la de Lassiommata megera, que son verdes como las hierbas donde viven, y asimismo poseen líneas oscuras, que imitan los nervios de las hojas. Otras, que son gregarias, asustan al posible depredador moviéndose sincronizadamente al sentirse en peligro. Algunas (como las de Inachis io) regurgitan un líquido si se sienten en peligro. Otras especies han llegado más allá y son defendidas de los parásitos y depredadores (e incluso criadas) por hormigas a cambio de sus secreciones azucaradas (como ocurre con las orugas de las mariposas del género Maculinea y muchos otros licénidos). Incluso, según algunos estudios, las orugas y crisálidas de ciertos licénidos emiten sonidos que atraen a las hormigas. Algunas orugas son solitarias mientras que otras son gregarias. Unas se alimentan de gran variedad de plantas, mientras que otras reducen su dieta a un solo grupo de especies o incluso a una sola planta. El conocimiento de estas plantas y de su distribución geográfica es fundamental para la realización de planes de conservación de las distintas especies.

La duración del estadio larval depende también de la temperatura y la especie. Por ejemplo, las orugas de muchos piéridos tienen un crecimiento muy rápido, que algunos casos no supera las dos semanas; en cambio, el de las mariposas de alta montaña, como las especies del género Erebia, puede llevar dos años. En Europa hay muchas especies que invernan en fase larvaria. En el transcurso de la fase de oruga, éstas mudan varias veces (entre cuatro y seis) según van creciendo. Durante las mudas la oruga cesa de alimentarse y se inmoviliza. Esto se repite hasta que llega un momento en que dejan definitivamente de alimentarse y buscan un lugar donde crisalidar, que puede ser la misma tierra (como ocurre con Parnassius apollo), o en plantas, piedras o muros.

Después de la última muda se forma la crisálida o pupa. Dependiendo de la especie, las orugas crisalidan colgadas por una estructura de ganchos llamada cremáster, cabeza abajo (crisálidas "suspendidas"); erectas y sujetas mediante un cinturón de seda ("cinguladas"); o en el suelo ("obtectas"). Algunas orugas se sujetan también con la brida, especie de faja de seda que rodea la crisálida por la cintura. Al cabo del tiempo, el cuerpo de la oruga se encoge y la piel se abre por la nuca y tras un forcejeo que conlleva desechar la vieja cutícula de la larva, dando paso a la formación de la crisálida, blanda al principio y que va endureciéndose. La crisálida, generalmente de color verde o marrón, puede estar estriada de colores claros y oscuros o estar adornada con máculas brillantes, como sucede, por ejemplo, con la de muchos ninfálidos. La propia palabra crisálida procede del término griego "oro", debido a que estas máculas en muchas ocasiones son de color amarillo metálico, mientras que el término pupa, sinónimo de crisálida, procede del latín "muñeca". Solamente los hespéridos protegen la crisálida con un primitivo capullo hecho de seda y restos de plantas.

La crisálida es incapaz de desplazarse y se encuentra en un estado de reposo, salvo en el caso de algunas especies, en que pueden mover los segmentos abdominales, como reacción defensiva, si se las toca.

Después de la transformación de oruga en crisálida tiene lugar la reorganización de los tejidos, disolviéndose unos ("histolisis") y modificándose otros, como las grándulas serígenas, que pasan a convertirse en glándulas salivares; las piezas bucales se convierten en la trompa; las patas experimentan un crecimiento importante, etc. Así comienza a desarrollarse la futura mariposa. La duración de este proceso es habitualmente de unas tres semanas, excepto en aquellas especies que invernan en estado de pupa. Muchas crisálidas se camuflan asimilando su forma y color al del lugar donde se hallan, asemejándose, por ejemplo, a excrementos de pájaros o a espinas. Cuando la mariposa se encuentra ya formada se observa un adelgazamiento de la cutícula de la crisálida y puede verse, en muchas ocasiones, el dibujo de las alas a través de ella. Una secreción hormonal, influenciada por la duración de los días y la temperatura ambiental, es la que da lugar a la emergencia de la mariposa. Llegado su momento, rompe la crisálida por la zona que recubre su cabeza y sale de ella con esfuerzo, trepando a un lugar donde pueda reposar y bombear hemolinfa a las alas para extenderlas, teniendo que esperar durante una o dos horas hasta que hayan adquirido la rigidez necesaria. En ese momento consigue el imago su tamaño definitivo, se desprende del meconio (líquido rojizo que contiene los residuos metabólicos de la metamorfosis), y ya puede emprender el vuelo.

El voltinismo, o número de generaciones anuales, varía grandemente según la región, la altitud y el clima. Una especie puede ser monovoltina (una sola generación) en zonas frías, y ser bivoltina o polivoltina en otros lugares más cálidos. Ciertas especies polivoltinas pueden volar desde la primavera hasta comienzos del otoño en el norte de África o en el litoral mediterráneo, o durante todo el año en las Islas Canarias. Algunas especies, como muchos satirinos, tienen una única generación al año. Otras, como muchos piéridos, dos o más generaciones durante ese período de tiempo. Las condiciones meteorológicas anormales pueden adelantar o retrasar la emergencia: una primavera tardía y un verano frío pueden retardar varias semanas la emergencia de algunas especies, lo que constituye uno de los principales frustraciones para el aficionado a la observación y el estudio de las mariposas, y fue objeto de la ironía del gran entomólogo y escritor rusoamericano V. Nabokov, con la siguiente cantinela "del lepidopterólogo desilusionado":

It`a long climb
Up the rock face
At the wrog time
To the right place1.