Basidiomycetes. Hymenomycetes

Características generales

Los basidiomycetes himeniales son aquellos que están provistos de un himenio constituido por basidios y estructuras estériles como cistidios o basidiolos, todos dispuestos formando una empalizada. La morfología de estos basidiomas es muy variada, ya que se pueden encontrar especies que desarrollan sus cuerpos fructíferos con forma coraloide, claviformes, crustáceos o las conocidas setas.

En la tabla siguiente se muestran los diferentes tipo de himenio que pueden mostrar estos hongos:



Se incluyen en este grupo quizás a las especies más conocidas de hongos, entre ellas las setas. Los principales órdenes de himenomycetes se describen en los siguientes apartados.

Agaricales

Los Agaricales son un grupo monofilético de hongos que agrupa a unas 8500 especies. Son por tanto el grupo más grande de Homobasidiomycetes. Están ampliamente dispersos por multitud de hábitats, como desiertos, prados, bosques, la tundra y sistemas costeros, en regiones tropicales, templadas y ártico - alpinas. Muchos adquieren sus nutrienes descomponiendo materia orgánica como saprófitos, otros parasitan plantas o incluso otros hongos, y unos pocos parasitan vertebrados o invertebrados; algunos grupos realizan simbiosis con las raíces de plantas vasculares para formar ectomicorrizas, o más raramente se asocian con algas verdes unicelulares o cianofíceas para formar líquenes. Unos pocos viven sobre briófitos. Es interesante la relación que establecen con las orquideas, que necesitan la presencia de un hongo para germinar. Algunos grupos incluso realizan simbiosis con las termitas o incluso son capaces de cazar nemátodos con sus hifas. Géneros como Armillaria o Mycena son parásitos de plantas y provocan graves daños, mientras que otros como Agaricus, Lentinula y Tricholoma son muy apreciados como comestibles; aparecen también especies alucinógenas, como las pertenecientes al género Psilocybe, y otras, como las pertenecientes al género Amanita, que producen toxinas letales.

Relaciones filogenéticas

Los estudios moleculares realizados a los Agaricales han transformado por completo las teorías existentes sobre la evolución y clasificación de los hongos con láminas y sus parientes más próximos. La inmensa mayoría de los especies producen cuerpos fructíferos con láminas, pero la aparición de estas láminas ha surgido en varias ocasiones en los Agaricomycetes, por lo que muchas líneas de gasteromycetes han evolucionado independientemente entre los Agaricales; así, se ha demostrado que algunos hongos que no forman láminas, como aquellos que tienen basidiomas con forma de copa (por ejemplo Cyathus), otros como Tulostoma, formas crustáceas o resupinadas, comparten su historia evolutiva con numerosas líneas de Agaricales.

Así, la morfología de los basidiomas de los hongos es un concepto muy plástico y por tanto un indicador filogénico muy pobre. Los estudios de ADN han revelado que el típico concepto amplio de los Agaricales, que incluye a los boletos, algunos políporos, los géneros Russula y Lactarius y similares, no forman un grupo monofilético consistente, por lo que se han separado hacia otros grupos más adecuados, manteniendo el clado de los Euagaricales para lo que actualmente se considera un Agarical en sentido estricto.

Por tanto, se puede decir que no existen caracteres morfológicos o ecológicos que puedan unificar a los Agaricales como un grupo monofilético; para ello es necesario recurrir a las características de su ADN mediante los estudios bioquímicos correspondientes. La inclusión de algunas especies en el grupo se ha realizado de forma tradicional por la falta de ciertos caracteres, como por ejemplo, la ausencia de basidios septados (como en Aricularia), la falta de un sistema hifal trimítico (que tendrían algunas Polyporales), no tener himenios espinosos (como los Thelephorales), la falta de pigmentos derivados del ácido variegático que presentan los Boletales y la falta de un sistema hifal de laticíferos con esporas amiloides ornamentadas (como en Russulales). Ningún miembro de los Agaricales produce estados similares a las levaduras, aunque algunos grupos no micorrícicos pueden producir conidios u otras formas de reproducción asexual. La superficie fértil o himenio es típicamente laminar y son muy raras las tubulares; sin embargo, está claro que los hongos de himenio cifeloide o las falsas trufas han evolucionado desde ancestros laminares, al igual que algunas formas clavarioides de basidiomas.

A pesar de la ausencia de caracteristicas morfológicas comunes (sinapomorfías) para las Agaricales, aparecen algunas caracteristicas diferenciales para los linajes existentes dentro del orden. Las especies con esporas provistas de paredes pigmentadas, multinucleadas y con un poro en el hilo parecen caracteres propios del clado agaricoide. Estos caracteres, salvo el último, pueden haber evolucionado en varias ocasiones independientes. Sin embargo, parece razonable pensar que el ancestro más reciente de los Agaricales fue posiblemente un saprófito o parásito con esporas hialinas y uninucleadas con un hilo noduloso, quizás similar al presente en los Boletales, el grupo más próximo a los Agaricales.

En este apartado nos centraremos en los agaricales himeniales, en concreto las setas con láminas, dejando para el apartado de los Gasteromycetes las formas gastroides del orden.

Las setas

La seta es el basidiocarpo de la mayoría de los Agaricales. Conviene destacar que es solamente una parte del hongo, su "fruto", ya que por debajo de ella, en el sustrato, se desarrolla el micelio del hongo; existe la misma similitud entre una seta y un hongo que entre una bellota y un roble. Los caracteres más notorios de una seta son el sombrero o píleo y el pie o estipe. Para la correcta determinación de un agarical himenial es necesario un estudio profundo de los caracteres macroscópicos y microscópicos de la seta, los principales de los cuales dependen del tipo de desarrollo de la misma, que puede ser de uno de los siguientes tres:

• Hemiangiocárpico: durante las primeras fases de desarrollo de la seta el himenio está rodeado por los tejidos del basidioma. Por lo general, el margen del sombrero está unido con el pie por una membrana llamada velo secundario o velo interno; el himenio no queda al descubierto hasta que el sombrero se extiende y desgarra este velo, algo que ocurre poco antes de que las esporas maduren. El velo a menudo se separa del margen del sombrero y se mantiene unido al pie, formando un anillo; en algunos casos, el velo se rasga de tal forma que queda colgando del sombrero y del pie, originando una especie de cortina. En algunas especies (como en las del género Amanita), todo el basidioma está cubierto por un velo universal, que se rasga cuando el basidioma crece, dejando en la base del pie una especie de dedal conocido como volva, de forma más o menos bulbosa; las partes del velo que cubrían el sombrero pueden permanecer sobre el a modo de escamas. Es importante conocer estos órganos de las setas, que muchas veces sólo aparecen cuando son jóvenes, lo que explica la necesidad de recolectar ejemplares juveniles cuando se pretenda identificar la especie.
  
  
• Gimnocárpico: el himenio se forma desde el principio en el exterior y nunca queda recubierto.
  
  
• Pseudoangiocárpico: como en el caso anterior, el himenio se forma en el exterior, pero luego queda cubierto por el margen del sombrero o por alguna excrecencia del pie. Posteriormente, al madurar el basidioma, el sombrero se expansiona y deja al descubierto el himenio. En ninguno de estos dos últimos casos no se forman estructuras vestigiales como en el desarrollo hemiangiocárpico.
  
  

Tipos de desarrollo de los agaricales himeniales. A: gimnocárpico. B: psudoangiocárpico. C: hemiangiocárpico con velo interno. C2: hemiangiocárpico con velo interno y universal.

De forma típica, el himenio de los agaricales himeniales está distribuido en láminas. Estas estructuras son tiras delgadas de tejido que salen del sombrero en dirección al pie, y son importantes porque en ellas se encuentra el himenio, dispuesto en una capa en empalizada en la que se distribuyen los basidios y otras estructuras.

Esquema de una seta típica con las láminas, himenio y basidios

A continuación se resumen los principales caracteres macroscópicos y microscópicos en los que nos hemos de fijar para identificar una seta.

Caracteres macroscópicos

La forma más conocida de una seta es una especie de paraguas, con pie y sombrero si bien puede presentar una gran multitud de variaciones.

• Tipos de sombrero
• Margen del sombrero
• Cutícula del sombrero
• Pie y anillo
• Base del pie
• Tipos de volva
• Tipos de láminas
• Disposición de las láminas

El sombrero es la parte superior de la seta, bajo el cual se desarrolla el himenio. Al principio, por norma general, suele ser esférico o muy convexo, y luego, a medida que madura, se va abriendo, aplanándose, y en ocasiones se hace hundido en el centro. La siguiente tabla resume la gran variedad de tipos de sombrero que presentan las setas.



Es interesante conocer también cómo es el margen o borde del sombrero ya que puede presentar detalles que ayudarán a la determinación de la especie.



La cutícula del sombrero es la superficie del sombrero; puede ser lisa o brillante, seca o húmeda e incluso viscosa en tiempo húmedo.



El pie es la parte de la seta que sostiene el sombrero a modo de columna. Puede ser muy variado en forma y tamaño. Interesa conocer si es hueco o macizo, si es granular como la tiza o fibroso, cómo es su superficie y si tiene anillo o no, fijándonos bien en la forma del mismo, si es una mera cortina de filamentos finos o si es un anillo fien formado y consistente.



La base del pie de la seta está sobre el sustrato, muchas veces enterrado, y es importante conocer cómo se fija la seta, para lo cual es necesario estudiar la base del pie.



La volva es una especie de funda, un residuo del velo universal que envuelve la base del pie. Es muy importante desenterrar bien la seta para fijarnos si tiene volva, ya que la mayoría de las especies mortales suelen presentarla. La volva es una estructura variable, por lo que es necesario estudiar las formas en las que suele presentarse.



Como hemos visto, el himenio de las setas suele estar dispuesto en láminas. Es quizás la parte más importante de la seta, y es necesario por tanto un estudio pormenorizado de las mismas. Interesa saber su disposición, grosor, su unión al pie, si aparecen laminillas, cómo es su filo o si son sencillas o bifurcadas. Un caracter importante es su color, tanto de jóvenes como maduras, y sobre todo conocer cómo es la esporada.

Caracteres microscópicos

El estudio de las setas debe estar acompañado de una inspección bajo el microscopio de los diferentes tejidos fúngicos ya que aportan tantos o más datos que el estudio macroscópico. La principal parte que debemos examinar es el tejido fértil, las láminas, donde se producen las esporas. Son muchas las estructuras microscópicas que se deben estudiar, y aquí se realiza un repaso de las más importantes.

Es muy importante la disposición del tejido de la lámina, la trama himenoforal, siendo un caracter muy importante taxonómicamente; así, pueden diferenciarse los siguientes tipos de trama:

• Paralela o regular: las hifas se disponen de forma paralela.
  
  
• Subparalela o subregular: si bien la disposición general es paralela, aparecen algunas hifas entrecruzadas.
  
  
• Entrelazada o irregular: formada por hifas entrecruzadas.
  
  
• Bilateral o divergente: las hifas aparecen de forma paralela o subparalela en la parte central de la lámina (mediostrato), pero de aquí surgen hifas de forma oblicua de forma divergente hacia el himenio; esta capa de hifas es el estrato lateral.
  
  
• Convergente o inversa: formada por hifas que confluyen en la zona central, donde se forma al principio un mediostrato que luego desaparece al madurar la lámina.
  
  

Es también interesante conocer la trama que presentan otras estructuras de la seta, como la que aparece en el pie y en el sombrero, prestando en todos los casos a los típos de células que aparecen en ellas. Como ejemplo se muestra una comparativa entre las células que aparecen en la trama de Lactarius y Russula, donde se ven células esferoidales (esferocitos), y células del velo universal de Coprinus:

Comparativa de la trama de Lactarius y Russula. Enrique Rubio.

En el borde de la lámina es necesario estudiar la capa fértil, donde se encuentran los basidios, que si bien presentan por lo general 4 esporas pueden en ocasiones desarrollar dos. El tamaño, forma y ornamentanción de la espora es un carácter muy importante que es necesario conocer. Además de las esporas y los basidios en las láminas aparecen otras estructuras de interés, los cistidios, de forma también muy variada, como se muestra en la figura.

Tipos cistidios. A: con paredes delgadas; 1, bífido; 2, capitado; 3, lageniforme; 4, vesiculoso. B: con paredes gruesas; 5, coronado; 6, metuloide.

Un estudio más pormenorizado de las características microscópicas de los hongos es meritorio de una lección aparte debido a la gran cantidad de información que es necesario aportar para abordar de cerca el estudio microscópico de los mismos.

Boletales

Los Boletales forman un grupo de hongos que si bien su basidioma se puede parecer al de una seta típica, existe entre ellos una clara diferencia; en ellas el himenio en lugar de estar dispuesto en láminas aparece formando tubos dispuestos verticalmente bajo el sombrero, que se abren al exterior por poros. El tamaño y longitud de los tubos varía de una especie a otra, y su interior está tapizado por los basidios y otros elementos estériles; cuando una espora madura, cae por los tubos y sale al exterior. En la mayoría de las especies estos tubos se puede separar con mucha facilidad del resto del sombrero, lo que junto con la naturaleza blanda del basidioma permite separar a las Boletáceas de las Poliporales, que aunque tengan el himenio en muchos casos tubular, la naturaleza de sus basidiomas no suele ser tan delicada como la de un Boletal.

Este orden fue originalmente descrito para cobijar a las Boletáceas, familia a la que pertenecen los conocidos Boletus. Sin embargo, debido a estudios filogéneticos, se ha establecido recientemente que un gran número de especies con basidiomas no boletoides pertenecen también a este orden. Así, hongos como los pertenecientes a las familias Gomphidiaceae y Paxillaceae, que también tienen textura carnosa como los Boletus, himenio fácilmente separable y caracteres microscópicos similares (esporas y cistidios), pertenecen a este grupo. El mismo tipo de estudios ha permitido desplazar hongos de morfología muy variada a los Boletales, como son los gasteromycetes de la familias Sclerodermataceae y Rhizopogonaceae. Los análisis de ADN muestran como las familias Sclerodermataceae, Boletinellaceae y Gyroporaceae forman un grupo discreto dentro del orden, y que junto con las familias Pisolithaceae, Astraceae y Calostomaceae forman el suborden Sclerodermatineae. Así, según esto, los boletos de los géneros Gyrodon y Phlebopus estarían más cerca a los gasteromycetes del género Scleroderma que a los propios Boletus; lo mismo ocurre con Suillus, que estaría más próximo a Chroogomphus, Gomphidius y Rhizopogon. En algunas clasificaciones una parte de la familia de las Boletaceae es separada para formar la familia Strobilomyceteaceae. El Orden de los Boletales esta formado por unas 17 familias que agrupan a 96 géneros y unas 1316 especies.

Los Boletales son por lo general hongos ectomicorrícicos, y de hecho es posible encontrarlos en zonas boscosas o arboladas. Algunas especies son parásitas; así, los miembros de la familia Gomphidiaceae se cree que parasitan miembros de Suillaceae, y Boletus parasiticus es un parásito de Scleroderma citrinum.

El género Boletus contiene muchas especies especies comestibles, destacando entre ellas Boletus edulis, Boletus pinophilus y Boletus aereus, que tienen gran importancia comercial en Europa y Norte América. Las especies de Suillus se consideran insípidas, excepto en Rusia, donde son bastante apreciados. Por el contrario, la familia Paxillaceae contiene numerosas especies tóxicas o mortales.

La diferenciación de las especies de Boletáceas se realiza atendiendo a numerosos caracteres macro y microscópicos, y en algunos casos a alguna reacción química. Es importante el color de las esporas, disposición y color de los poros y tubos, la naturaleza de la cutícula o capa externa del sombrero, el pie, coloración general, e incluso posibles cambios de color que ocurren al presionar ciertas áreas del basidioma, especialmente los tubos.

Puede ver más información y especies del grupo en el orden Boletales.

Cantharellales

A este grupo pertenecen los conocidos Rebozuelos (Cantharellus cibarius). Los basidiomas de algunos de estos hongos son muy parecidos a los de los Agaricales, con un sombrero bien diferenciado y un pie, pero otros tienen forma de embudo y no se diferencia con claridad el límite entre el sombrero y el pie. El himenio está formado por gruesos pliegues, espinas o incluso puede ser liso. Durante un tiempo se pensó que eran un grupo de transición a los Agaricales debido al parecido de sus pligues con láminas rudimentarias, pero gracias a estudios moleculares filogenéticos ha quedado claro que este grupo representa una línea evolutiva independiente.

Puede ver más información y especies del grupo en el orden Cantharellales.

Polyporales

Antes conocidas como Aphyllophorales, las Polyporales son un gran grupo de especies principalmente lignícolas, si bien unas pocas son terrícolas y las menos micorrícicas. La mayoría son especies no comestibles y por lo general tienen un ciclo anual que finaliza en el invierno, siendo raras especies plurianuales. Entre las especies lignícolas hay hongos patógenos, que crecen sobre plantas vivas ocasionándoles un daño que muchas veces les conduce a la muerte, o saprófitas, si viven sobre madera muerta. Por esto su importancia ecológica es enorme, ya que contribuyen al "reciclado" de la materia al descomponer los duros restos de la madera y de plantas herbáceas. Estos hongos son los responsables de la de podredumbre parda y la podredumbre blanda, así llamadas por el color de la madera que originan; en la primera se descompone la celulosa de la madera, pero no la lignina, mientras que en la segunda son los dos componentes los que son atacados enzimáticamente por el hongo.

En general, presentan el ciclo de vida típico descrito para los Basidiomycetes. La mayoría son heterotálicos. Es un grupo grande de hongos y por tanto bastante heterogéneo, que podría ser polifilético y agrupe hongos pertenecientes a diferentes líneas evolutivas. Su clasificación se realiza en base a una serie de caracteres que se resumen a continuación.

Caracteres macroscópicos

Para el estudio de las Polyporales es necesario considerar una serie de caracteres imprescindibles, como la forma de los basidiomas, que pueden ser resupinados, estipitados o sésiles. Los basidiomas resupinados son aquellos que se adhieren al sustrato, cuyo margen está poco definido, estéril o fértil, fimbriado, entero o incluso prolongado en cordones miceliaries bien visibles por la superficie del leño; en estos basidiomas la superficie externa es la superficie fértil, es decir, el himenio. De estas formas resupinadas de basidiomas se puede pasar a otras qeu tienen el margen replegado, no fijado al sustrato, en los que la superficie fértil reviste la parte inferior del margen y se continúa en la parte adherida al sustrato. En las formas pileadas, el basidioma forma ya un sombrero que puede ser aplanado, flabeloide, petaloide, concoide, pulvinado,... Si el basidioma poseé una estipe o pie se dice que es estipitado; puede tratarse de un estipe simple, ramificado, o con varios estipes que confluyen a uno principal; puede ser un estipe central o excéntrico y también puede ser liso o tomentoso. La superficie estéril puede ser plana, cóncava o convexa, lisa o glabra, incluso lacada y brillante, áspera, gibosa, zonada o no, etc.

Es importante conocer el contexto del basidioma, si tiene textura blanda, carnosa, elástica, higrófana, leñosa, coriácea, si es o no homogéneo, zonado; lo mismo ocurre con la superficie himenial, que puede estar formada por poros más o menos grandes, y si son regulares o irregulares, y en éste último caso determinar si forman un himenio dedaloide, laberintiforme, dentado, hirpicoide o hidnoide. También interesa saber si los poros están monoestratificados o pluriestratificados. Algunas especies muestran reacciones a la potasa (KOH), cambiando de color al negro (Phellinus), al rojo vivo o incluso al rojo violáceo.

Caracteres microscópicos

Como en todos los hongos, el examen microscópico proporciona una serie de datos imprescindibles para la correcta derterminación de las especies. En el estudio de las Polyporales, es necesario conocer los siguentes caracteres:

• Sistema hifal: es quizás el carácter más difícil de determinar. La primera vez que se empleó el sistema hifal de los basidiomas como medio para identificar las especies fue en 1932; el estudio de estos sistemas ha dado origen al conocido sistema mítico. El primer paso es separar las hifas del basidioma y examinarlas al basidioma, para lo cual es necesario el empleo de KOH que separa las hifas entre sí, algo que en las especies leñosas es realmente difícil de conseguir. Según este sistema existen tres tipos de hifas: generativas, esqueléticas y conectivas.
  Las hifas generativas son las capaces de producir basidios; en general presentan una pared delgada y están profusamente ramificadas y septadas; presentan uncínulos, si se trata de especies que los producen con normalidad. Al ser las hifas que originan los basidios, están presentes en cualquier basidioma. Un basidioma que sólo posea hifas generativas se dice que presenta un sistema hifal monomítico. Un sistema hifal dimítico presenta hifas generativas mezcladas con hifas esqueléticas o con hifas conectivas; estas dos parten de las generativas, pero son estériles al no producir basidios; además, nunca producen fíbulas, su pared es gruesa y por lo general carecen de septos. Las hifas conectivas están muy ramificadas y funcionan entremezclándose con otras hifas. Las hifas esqueléticas, por lo general no se ramifican y su función es reforzar el basidioma. Cuando un basidioma presenta los tres tipos de hifas se dice que presenta un sistema hifal trimítico.

  
  Tipos de hifas de los Polyporales. A: hifas generativas con fíbulas. B: hifas generativas sin fíbulas y septos. C: hifas esqueléticas. D: hifas conectivas.

  
  
• Presencia de fíbulas, que se pueden observar en las hifas generativas del basidioma.
  
  
• Presencia de cistidios, gloecistidios, ... Los cistidios son elementos estériles muy variables; interesa conocer su forma (leptocistidios, metulocistidios,...), su origen (himenial o extrahimenial), su posición en el basidioma (pileocistidios, pleurocistidios, caulocistidios), su contenido (gloeocistidios, oleocistidios), ... Los cistidios himeniales se originan en el himenio. Pueden tener formas muy variadas, hasta con paredes gruesas reforzadas por cristalizaciones que impiden ver su interior.
  
  
• Basidios: son también muy variables; interesa conocer su forma y tamaño y si poseén o no una fíbula basal.
  
  
• Basidiosporas y clamidosporas. Normalmente los basidios son tetraspóricos, si bien el número de basidiosporas oscila entre 2 y 8. Es necesario estudiar su forma, tamaño, color, ornamentación, su reacción al IKI, y si son o no dextrinoides mediante el reactivo de Melzer. Las clamidosporas son células asexuales que se pueden originar en diversas partes del basidioma.
  
  
• Cutícula. El estudio de la cutícula sólo es imporante en el estudio de Ganoderma, ya que permitirá diferenciar las diferentes especies. Aún así, tampoco está de más concerla en otros géneros para darnos cuenta de las diferentes morfologías que presenta.
  
  

La familia Polyporaceae es sin duda la mayor del orden. Se llaman así por la naturaleza poroide del himenio que presentan la mayoría de las especies. Aquí aparecen los poliporos más conocidos, que más daño causan a los árboles y que mayores problemas económicos ocasionan al destruir la madera. Sus basidiomas suelen tener aspecto de costra, repisa o ménsula; aunque en las primeras fases de crecimiento pueden tener una consistencia blanda, al alcanzar la madurez son duros, leñosos o suberosos. Aunque algunas especies presenten el himenio dispuesto en láminas, lo normal es que los basidios aparezcan tapizando el interior de poros o tubos de diferente morfología y disposición. El sistema hifal puede ser monomítico, dimítico o trimítico.

Fomes es uno de los hongos más conocidos de la familia. En ocasiones llamados hongos yesqueros, crecen sobre árboles muertos o debilitados y también sobre tocones; sus basidiomas tienen forma de pezuña o repisa y pueden vivir hasta 80 años, formándose una nueva capa de poros cada año. Pueden atacar árboles vivos e incluso algunas especies atacar las raíces. Laetiporus sulphureus es un hongo muy llamativo por el color amarillo vivo de sus fructificaciones; puede alcanzar gran tamaño, y al igual que el anterior crece sobre árboles. Daedalea y Lenzites son unos Polyporales muy interesantes ya que su himenio se encuentra formado por poros alargados similares a láminas; en el primero los poros forman un laberinto.

Russulales

El orden Russulales es un orden de Agaricomycetes al que pertenecen las conocidas Russula y Lactarius, además de hongos hipogeos russuloides como Arcangeliella, políporos y corticiáceos como Stereum.

Las características que definen al orden son lamentablemente difíciles de ver en el campo, ya que son caracteres microscópicos y es necesario al menos realizar dos reacciones al microscopio para poder observarlos: una para las esporas y otra para los cistidios y otras células como los lactíferos.

Esporas amiloides

Las esporas de los Russulales tienen forma de globosa a elíptica, y su superficie presenta una ornamentación que puede faltar en una pequeña zona justo encima del ápice, conocida como zona suprahilar. Esta ornamentación va de pequeñas verrugas aisladas, espinas o crestas hasta un reticulado más o menos variable en forma y grosor. En todos los casos, esta ornamentación de las esporas de los Russulales se torna azul oscura al ser teñida con reactivo Melzer; es por tanto una reacción amiloide. La sustancia activa del reactivo es el iodo, que reacciona con determinados polisacáridos de la ornamentación para dar ese tono azulado (ver imagen de Russula densifolia de E. Rubio). En ciertos grupos de Russula y Lactarius la misma reacción se produce por una masa de polisacáridos depositados en la zona suprahilar, que también es amiliode en este caso.

Gleocistidios

Casi todos los Russulales tienen ciertos elemenos que reaccionan en la presencia de benzaldehidos sulfúricos. El color de esta reacción varía del rojizo o pardo grisáceo al violaceo o negro. Esta reacción se puede emplear para mostrar los gleocistidios.

Esferocistes

Este orden de hongos se caracteriza por su carne granular y quebradiza como la tiza al intentar fracturarla, a diferencia de la del resto de géneros, y esto sirve como un buen elemento diferenciador para identificar este tipo de setas. La explicación es simple: la carne de Russula y Lactarius, está compuesta por hifas redondeadas y vesiculosas y no por hifas cilíndricas y alargadas como en la mayoría de los otros géneros. En los primeros, la línea de fractura sigue con facilidad un trayecto más o menos rectilíneo, consiguiendo un tipo de fractura rápida y limpia (similar al que conseguimos al intentar romper una tiza; imagen E. Rubio). En los segundos, la distancia entre los tabique o septos que unen entre sí las hifas, es mayor y la línea de fractura se hace, por ello, sucia y quebrada, a modo de tallo verde, similar a la que obtendríamos al intentar fracturar la rama verde de un árbol. Con un mínimo de práctica, no resulta necesario acudir a estos detalles, que pueden, sin embargo, resultar útiles al principio. La abundancia de esferocistes varía mucho entre los diferentes géneros de Russulales; así no existen en los miembros poroides, resupinados o clavarioides y entre las diferentes especies de Russula y Lactarius existen enormes diferencias.

Hifas oleíferas

Muchos Russulales poseen hifas oleíferas, que pueden ser fácilmente reconocidas por su contenido homogéneo, más o menos amarillento y fuertemente refractivo. Estas hifas tienen un contorno irregular, con septos en ocasiones.

Numerosos Russulales exudan un látex de color muy variado (rojo, naranja, amarillo, verde, blanco,...) o ser incluso transparente; en muchas especies los lactíferos reaccionan fuertemente a los sulfoaldehidos. Es problamente seguro decir que todos los Lactarius exudan látex cuando estan frescos y no demasiado viejos, lo cual es un buen carácter para separalos en el campo de especies de Russula; sin embargo, no todas las especies de Lactarius exudan látex y algunas especies de Russula pueden producir unas gotas que pueden ser tomadas por látex.

Micorrizas

Todas las especies de Russula y Lactarius son ectomicorrícicas, lo que quiere decir que no pueden desarrollarse ni sobrevivir sin estar asociadas a las plantas que necesitan; esto es también posiblemente aplicable a los géneros hipogeos, pero no a los poliporoides u otros géneros saprofíticos (corticoides) o parásitos (Bondarzewia).

Puede ver más información y especies del grupo en el orden Russulales.

Thelephorales

Los hongos de este grupo se caracterizan por desarrollar cuerpos fructíferos resupinados, pileados, estipitados o sésiles. Su himenio puede ser liso, meruloide, dentado o con poros; la presencia de ese himenio dentado, con agujas o pinchos los hace interesante al ser quizás la morfología de himenio menos abundante. Crecen sobre el suelo, madera, humus, o asociados a árboles mediante micorrizas. Sus esporas son ornamentadas, de forma globosa a elipsoidal, hialinas o coloreadas.