Ascomycetes I

Los ascomicetes son un grupo monofilético (todos derivan del mismo antecesor común), que engloba aproximadamente al 75% de los hongos conocidos. Aquí se encuentran la mayoría de los hongos que, junto con un alga, forman los líquenes, y además, de ellos derivan la mayoría de los Deuteromicetes, que han perdido, o se desconoce, su reproducción sexual.

Hay también en este grupo hongos muy conocidos y de gran importancia, como es Saccharomyces cerevisiae, una levadura empleada en la fabricación del pan, cerveza y vino; también Penicillium chrysogenum, el productor de la penícilina que revolucionó la medicina tras su descubrimiento. Hay también ascomicetes comestibles, como Morchella esculenta.

Hay también ascomicetes de los que el hombre no obtiene un beneficio, si no que son perjudiciales. El más importante de este tipo es quizás Aspergillus flavus, productor de la aflatoxina, que pueden aparecer en grano almacenado y es uno de toxinas más cancerígenas conocidas; Candida albicans produce infecciones vaginales; también los hay que causan la muerte a plantas, como Phytophthora cinnamomi.

En la tabla explicativa de las características de los hongos se ve como las divisiones Ascomycota y Basidiomycota tienen una fase dicariótica celular. En los hongos vistos hasta ahora, y la mayoría de los seres vivos, tras la fusión del citoplasma de los dos gametos (plasmogamia), tiene lugar la fusión de sus núcleos haploides (cariogamia), para originar una célula con un núcleo diploide. Sin embargo, en estas dos divisiones, la cariogamia no es inmediata, por lo que tiene lugar una fase dicariótica (dos núcleos), que es breve en los ascomicetos y más larga en los basidiomicetos.

La principal característica que define a los ascomicetes es la presencia de esporangios de tipo asco. Durante la fase dicariota, las hifas continúan creciendo, formando un micelio dicariótico; cuando las condiciones son adecuadas, en la célula terminal de una hifa, se produce la cariogamia (la fusión de los dos núcleos haploides que contenía), formándose entonces el cigoto, que será la célula madre del asco (imagen contigua, © R. Tormo Molina).

Asexualmente se reproducen por gemación, fisión, fragmentación y desarrollo de conidios, que producen espóras. Sexualmente, por conjugación, gametangia y gametangiogamia.

Modelo de ciclo vital

El ciclo vital de los ascomicetes responde a un patrón general, que, aunque admita variaciones, especialmente en los grupos más sencillos, es el que se explica a continuación y cuyo esquema aparece abajo.

En los ascos, esporangios característicos del grupo, se producen las ascosporas, que se liberan y al germinar produce la formación de un micelio. Comienza con la formación de los tubos de germinación de las esporas al que migra el núcleo y que junto con sus descendientes se van repartiendo por las hifas en crecimiento que origina el tubo; a la vez se forman los septos.

Durante el crecimiento, si las condiciones son favorables, se puede reproducir asexualmente mediante la formación de conidios, que producidos en gran número forman una importante cantidad de conidiosporas que al dispersarse originan micelios idénticos al generado por la ascospora incial.

La reproducción sexual comienza con la producción de ascogonios (gametangios femeninos) y anteridios (gametangios masculinos), uninucleados o plurinucleados. Existen varias formas de copulación, pero la que se muestra en el esquema inferior implica la formación de un tricogina en el ascogonio a través del cual pasa el núcleo o los núcleos compatibles (haploides) del anteridio al ascogonio.

Este traspaso de núcleos es el estímulo necesario para que comience el desarrollo en el ascogonio de unas papilas a las cuales van pasando los núcleos para transformarse en las hifas ascógenas (imagen contigua, © R. Tormo Molina). En estas hifas se aprecia, una vez recién formadas, un par anterior de núcleos seguido de otro. El siguiente paso es la mitosis, que se produce tanto en los núcleos que están en estas hifas como los que permanecen en el ascogonio. A continuación se forman septos en las hifas entre los núcleos hijos, de forma que la célula apical de la hifa es uninucleada y está seguida por otras binucleadas, siendo uno de lo núcleos de origen anteridial y el otro ascogonial, o uno + y otro -; esta es la fase dicariótica del ciclo del ascomicete.

Una de las células binucleadas se alarga y se dobla formando un gancho o uncínulo (fig. 2b), y sus núcleos se dividen, manteniendo sus husos de división paralelos y verticales, de forma que dos núcleos de distinto origen quedan en el recodo, otro en el ápice y el otro junto al septo basal del gancho, mientras se forman los septos que los separan en 3 células independientes(figs. 2c y 2d). La célula apical y la basal son uninucleadas y contienen, una un núcleo procedente del anteridio, y otra uno de ascogonio, mientras que la central es binucleada y es la que está destinada a formar el asco, por lo que se llama también célula madre del asco.

Dos ejemplos de la formación de un asco

En esta célula madre se produce rápidamente la cariogamia, finalizando así la fase dicariótica con la formación del cigoto, que pronto comienza a alargarse, sufre meioisis y posteriormente mitosis, originando las 8 ascosporas haploides

Ascocarpos, ascos y ascosporas

Dada la enorme diversidad morfológica de este grupo, conocer con exactidud la morfología del esporangio y de las esporas es necesario para una correcta identificación de las especies; esta riqueza morfológica también se ve representada en la enorme variedad de tipos de esporangios y esporas.

En la inmensa mayoría de los ascomicetes los esporangios tienen forma alargada, claviforme o cilíndrica. Otras formas, así como los ascos septados, pertenecen a grupos minoritarios.

Una capa definida de ascos, ya esté desnuda o protegida por un cuerpo fructífero, recibe el nombre de himenio; muchas veces entre los esporangios se disponen una serie de pelos o hifas estériles llamadas paráfisis que ayudan a la dispersión de las esporas.

Los ascomicetes producen los ascos en unos cuerpos fructíferos conocidos como ascomas, por lo general, también llamados ascocarpos por algunos autores.

 

Clasificación

Según algunos autores, la clasificación de los ascomicetes puede hacerse formando los siguientes cuatro grupos:

En los dos siguientes capítulos se tratará con más detalle estos 4 grupos. La clasificación de los ascomycetes actualizada según los últimos estudios de ADN puede verla en el desplegable siguiente; es la que se sigue en asturnatura.com.