Características generales de los Moluscos

Características generales

Este gran grupo de animales, el Phyllum Mollusca, engloba unas 50000 especies, lo que lo convierte en el segundo filo de invertebrados tras los artrópodos. Se agrupan aquí las caracolas, almejas, calamares, pulpos y babosas marinas, tan diferentes externamente lo que refleja la enorme diversidad del grupo. Hay especies de vida libre, parásitas o comensales, cuyos tamaños varían entre unos pocos milímetros y los casi 20 m que alcanzan los calamares gigantes. Sus hábitos alimenticios son también variados: hay especies que se alimentan raspando la superficie de las rocas para recolectar pequeñas algas y especies activas, que cazan presas vivas usando una gran variedad de métodos para ello. La mayor parte son marinos, pero su radiación les ha permitido colonizar ambientes terrestres y dulceacuícolas.

Su origen se remonta al Cámbrico, pero se desconoce cuál fue su origen a pesar del amplio registro fósil que han dejado gracias a la gran facilidad con que sus conchas fosilizan, lo que ha conllevado a la descripción de 60000 especies fósiles. Por esto, para explicar la anatomia general del Filo, se recurre a un molusco idealizado al que responden los diferentes modelos corporales presentes en cada Clase de moluscos; este modelo general caracteriza a todos los moluscos y se expone a continuación.

En la figura 1 se representa este molusco ideal mostrando su anatomia interna y externa que se irá explicando a continuación.

El molusco ideal tiene el cuerpo ovoidal y simetría bilateral y se pueden diferenciar dos regiones: la cabeza y pie por una parte y la masa visceral por otra.

Cabeza y pie

La mayoría de los moluscos tienen una cabeza desarrollada en la cual se encuentra la boca y una serie de órganos especializados como órganos fotosensibles, tentáculos y la rádula.

La alimentación de este molusco ideal es a base de pequeñas algas que crecen en las rocas sobre las que se desplaza y que obtiene mediante raspado. La boca se encuentra en la parte anterior del cuerpo en posición ventral; en ella existe un órgano cartilaginoso, el odontóforo, recubierto en su zona medio dorsal y anterior por una cinta llamada rádula, que esta formada por multitud de filas de dientes (fig. 2 y fotografía inferior).

El odontóforo está fuertemente muscularizado, y su protracción hace que la rádula se desplace hacia adelante y sus dientes se pongan en tensión, verticalizándose; al retraerse la rádula se desplaza a la parte interior de la boca y los dientes se doblan para asentarse, y es este movimiento el que produce el raspado del sustrato, desgarrando partículas de alimento que son llevadas a la boca (fig. 3). La rádula está sometida a un gastado continuo y por tanto es continuamente renovada: la zona de crecimiento está en una bolsa secretora, el saco de la rádula, situado en la parte posterior dorsal del odontóforo; al día se reponen entre 4 y 6 filas de dientes. Su tamaño, forma de los dientes y la organización de los mismos es muy variada y en muchos grupos es un importante carácter para identificar las especies.

En la boca hay dos glándulas salivares que producen moco, por lo que el alimento ya desde el principio pasa a formar parte de un cordón mucoso que se dirige al estómago.

La superficie ventral es plana y tiene forma de suela, está bastante muscularizada y se conoce como pie, que presenta gran cantidad de cilios y glándulas mucosas que participan en la locomoción del animal. En los moluscos presenta diferentes adaptaciones relacionadas con la locomoción, la fijación al sustrato o ambas combinadas. Puede haberse aplanado como en los bivalvos que lo emplean generalmente para excavar o taladrar el sustrato o incluso formar el sifón de los cefalópodos para expulsar el agua.

Masa visceral

El manto o palio es la epidermis dorsal del molusco ideal. Es una zona de epidermis que "cuelga" del cuerpo protegiendo las partes blandas y creando un espacio o cavidad, la cavidad del manto o cavidad paleal, en la que se encuentra la masa visceral. Esta cavidad juega un papel importante en la vida de los moluscos, ya que su parte externa, especialmente el borde del manto, es el encargado de la secreción de la concha. En ocasiones funciona como superficie respiratoria. Los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo son vaciados en esta cavidad; en los acuáticos, una corriente de agua creada por cilios se lleva estos productos a la vez que proporciona oxígeno a las branquias y que también puede aportar alimento. Está equipada con órganos sensoriales para determinar la calidad del agua. En los cefalópodos la musculatura del manto y la cavidad crean un sistema ideal para la propulsión del animal. Muchas especies pueden retraer la cabeza y el pie en esta cavidad e introducirse en una concha que los protege.

La superficie dorsal tiene una concha ovalada y convexa que protege la masa visceral. La parte encargada de la secreción de la concha es la epidermis dorsal del animal, también llamada manto o palio, y especialmente su borde, que es el que contribuye al crecimiento de diámetro, mientras que la zona interna del manto se encarga del crecimiento en grosor. La concha (fig. 4), está formada por dos capas:

• Periostraco: es la más externa. Está formada por conquiolina, una proteina segregada por el borde del manto.
  
  
• Ostraco: la parte interna y se divide en otras dos capas, el ostraco propiamente dicho y el hipostraco. La primera, también formada en el borde del manto, está formado por carbonato cálcico, calcita o aragonito, y se dispone formando unidades verticales prismáticas rodeadas por una capa de conquiolina. La segunda capa está formada por láminas paralelas a la superficie de la concha, y cuando son delgadas dan un aspecto irisado a la superficie interna, formando lo que se conoce como nácar; se forma en toda la superficie del manto y va aumentando de grosor durante toda la vida del animal.

Existen unos músculos retractores del pie fijados a la concha que al contraerse la retraen y la adhieren fuertemente al sustrato. En la parte posterior del animal el borde del manto y la concha sobrepasan ligeramente el cuerpo del animal, formando la cavidad del mando o paleal, lugar donde se encuentran las branquias (encargadas de la respiración) y los nefridioporos (donde desembocan los nefridios, encargados de la excrección).

Las branquias de los moluscos se llaman ctenidios. Constan de un eje plano que sobresale de la parte anterior de la cavidad paleal y a cuyos lados hay laminillas o filamentos triangulares dispuestos alternamente: éstas son branquias bipectinadas, en contraposición a las monopectinadas en las que las laminillas sólo se disponen en uno de los lados del eje. La circulación del agua en la cavidad paleal se debe al batido de los cilios presentes en la superficie de las laminillas, que además también retienen las partículas que entran en la cavidad arrastradas por la corriente de agua gracias a una capa mucosa en la que quedan atrapada; este mucus es segregado por un epitelio glandular que forma dos glándulas hipobranquiales en la parte superior de la cavidad.

La corriente entra por la parte inferior de la cavidad, fluye hacia arriba atravesando las branquias desde el lado frontal al abfrontal y sale por la parte superior de la cavidad paleal. El eje branquial tiene en su interior músculos, nervios y dos vasos sanguíneos, uno aferente que lleva la sangre del cuerpo a las branquias y uno eferente que la devuelve; el primero está en la parte abfrontal y el segundo en el frontal, por lo que la sangre circula en ese sentido, que por otra parte es el contrario al de la corriente de agua. Se crea de esta forma un sistema contracorriente en el que el gradiente de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y el agua es siempre el máximo, logrando de esta forma la mayor oxigenación posible de la sangre. En la figura 5 se muestra una serie de laminillas de un ctenidio.

El estómago tiene forma cónica y el esófago desemboca en la parte más ancha; su superficie está revestida de quitina excepto en una zona conocida como región separadora (en la que hay una serie de crestas y surcos ciliados) y en la zona donde se abren dos glándulas digestivas laterales. La parte final y más estrecha está cubierta de cilios cuyo batido atrae los cordones mucosos del esófago que forman una masa mucosa más rígida, el prostilo; las partículas alimenticias se liberan del mucus y se dirigen a la región separadora por medio de los cilios de las crestas; las más finas se dirigen a las glándulas digestivas y las mayores circulan por los surcos hacia uno mayor que las conduce al intestino. Éste se encarga de la producción de las heces, y se abre al exterior por el ano en la región medio dorsal de la cavidad paleal.

Son animales triblásticos y celomados. El celoma, cavidad celomática o cavidad del cuerpo está poco desarrollada en los moluscos y se encuentra rodeando el pericardio y una parte de intestino. El sistema circulatorio está formado por el corazón y una serie de vasos sanguíneos. El corazón está formado por dos aurículas posteriores y un ventrículo anterior. Las aurículas recogen la sangre de las branquias y la pasan al ventrículo, que la expulsa a una arteria aorta que se ramifica en numerosos vasos que vierten al hemocele, unos sacos o senos que irrigan los sistemas corporales; posteriormente es recogida y trasladada a las branquias y luego de nuevo al corazón (fig. 6). El pigmento respiratorio es la hemocianina.

El sistema excretor está formado por uno o dos metanefridios tubulares que drenan la cavidad pericárdica, que es la que recibe el ultrafiltrado de la sangre originado por las aurículas, cuyas paredes están provistas de podicitos, las células encargadas de la selección de sustancias de desecho. Estas sustancias entran por el nefrostoma que se abre en el pericardio y pasan a la región tubular, donde se produce una reabsorción y luego se expulsan a la cavidad paleal.

El sistema nervioso está formado por un anillo periesofágico del que surgen dos pares de cordones nerviosos, unidos a intervalos por comisuras; el par ventral, nervios pedios, inervan la musculatura del pie, y el dorsal, los nervios viscerales, las vísceras y el manto. Como órganos de los sentidos tienen tentáculos, dos ojos, dos estatocistos en el pie y osfradios, que se localizan en la epidermis del margen posterior de la membrana ventral que soporta las branquias; su función no está clara.

Son animales diocos, que tienen un par de gónadas en posición dorsolateral. Los gametos maduros se vierten a la cavidad celomática y salen por medio de los nefridios al exterior. La fecundación es externa y el desarrollo indirecto; se forma una larva trocófora nadadora y en la mayoría una larva véliger posteriormente. Esta última tiene la mayor parte de las estructuras de los adultos, como el pie y la concha, además de dos lóbulos ciliados que forman el velo que se emplea para nadar. La larva se fija al fondo y comienza su metamorfosis hacia el adulto.

Clasificación

Los moluscos se clasifican en ocho Clases diferentes que iremos viendo a lo largo del artículo:

• Cl. Caudofoveata y Cl. Solenogastres, clasificados por algunos autores en una misma clase, la de los Aplacophora.
  
  
• Cl. Monoplacophora: los monoplacóforos.
  
  
• Cl. Polyplacophora: los quitones.
  
  
• Cl. Gastropoda: los gastrópodos, donde se encuentran los caracoles, babosas, liebres de mar y nudibranquios.
  
  
• Cl. Bivalvia: los bivalvos, donde aparecen las almejas y mejillones.
  
  
• Cl. Cephalopoda: los cefalópodos; pulpos, calamares, sepias y nautilos.
  
  
• Cl. Scaphopoda: los escafópodos o dientes de elefante.

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