Moluscos. Cefalópodos

Esta clase de moluscos, formada por unas 600 especies actuales y unas 7500 fósiles, apareció durante el Cámbrico y a ella pertenecen grupos o especies tan conocidas como los ammonites, Nautilus, pulpos, calamares y sepias.

Su principal característica, como el nombre del grupo indica, es tener la cabeza junto a una corona de tentáculos o brazos. El cuerpo está alargado dorsoventralmente por lo que los tentáculos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior.

Entre los cefalópodos, aunque su media sea de unos 40 cm, se encuentran los invertebrados más grandes encontrados, los calamares gigantes, como los conocidos Architeuthis, abundantes en algunas zonas del Cantábrico como así lo demuestran sus continuos hallazgos en las playas.

Concha

Los cefalópodos actuales carecen de concha externa bien desarrollada excepto el Nautilus; los calamares y sepias tienen una concha interna poco desarrollada llamada pluma, gladio o jibión, y los pulpos carecen completamente de ella.

La concha de Nautilus, considerado un fósil viviente, nos ayuda a entender, junto con los restos fósiles encontrados del grupo, la estructura de la concha primitiva y su evolución hasta las formas actuales. Esta concha se encuentra divida por numerosos tabiques transversales vacios, ya que el animal sólo vive en el último, que está en contacto con el exterior. Existe un cordón visceral, el sifúnculo (ver fígura 1), que atraviesa todos los tabiques de la concha y produce un gas que queda retenido en cada una de las cámaras que forman la concha; de esta forma se consigue una flotabilidad positiva.

Se cree que los cefalópodos derivan de algún grupo de monoplacóforos de concha alta y tabicada, pero no gasificada, en posición vertical simplemente por cuestiones de espacio entre individuos, ya que la aparición del sifúnculo fue posterior, y posiblemente en su inicio la gasificación de la cámara superior sólo serviría para ayudar a mantener la concha vertical mientras que el animal reptaba por el fondo. Las primeras conchas eran cónicas y curvas, para luego hacerse rectas y algunos grupos evolucionaron desarrollando de nuevo conchas curvas, generalmente planospirales. Para la clasificación de estas formas fósiles es importante el tipo de suturas que quedan impresas entre el tabique y la parte externa de la concha, cuya ornamentación permite diferenciar entre Nautiloideos, con suturas simples o sencillas, los Ammonoideos, con suturas muy ornamentadas.

Arriba: Pavlovia rotunda, Ammonoideo del Jurásico Superior inglés
Abajo: Suturas de un Ammonoideo del Cretácico, Baculites compressus

Un Nautiloideo primitivo tuvo que desarrollar una concha recta y pequeña que fue cubierta posteriormente por el manto para originar las 4 posibles formas actuales de conchas, excepto la del Nautilus, que se pueden encontrar. Una de ellas supuso la espiralización de la concha, como ocurre en algunos grupos de profundidad; en otros, como en Sepia, la concha es plana, algo gruesa, y permite ver una tabicación; en los calamares, como Loligo, la concha es plana, quitinosa y transparente, y en los últimos, como los pulpos Octopus, se ha llegado a la pérdida completa de la concha.

 

Morfología externa

Los cefalópodos tienen simetría bilateral y como se vió antes, sólo Nautilus tiene una concha externa. Su cuerpo puede dividirse en dos partes que se aprecian en la fígura 1 y que son:

• una anterior, el cefalopodio, formada por la cabeza, una corona de tentáculos, brazos o apéndices móviles y el sifón.
  
• una posterior, el visceropáleo, formada por el manto, bastante muscularizado, que forma un saco en cuyo interior están las vísceras y las branquias, dejando una cavidad vacia que es la cavidad paleal.

Una constricción nucal separa ambas partes, cabeza y manto, pero en la región occipital puede existir una fusión debido a la presencia de un cartílago nucal que une cabeza y manto. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y el sifón:

• Apéndices: su número varía entre los grupos, así, los cefalópodos decápodos tienen 8 brazos y 2 tentáculos, mientras que los octópodos tienen sólo los 8 brazos.
  
  Los brazos se numeran desde el par dorsal al par ventral, y ordenarlos por su longitud, ya que no todos los pares tienen porque medir igual, es una importante ayuda en su identificación. En la cara interna de los brazos hay una serie de ventosas, generalmente en dos filas, con un anillo quitinoso alrededor, aunque en algunas especies oceánicas se han transformado en garfios. Puede haber ventosas modificadas que intervienen en la cópula y entre ellas puede haber unos cirros sensoriales. Existe un tejido, umbela, velo o membrana protectora que une los brazos en longitud variable entre las especies, llegando en algunos hasta el extremo de los brazos.
  
  Todos los brazos del mismo par son de la misma longitud, excepto cuando se trata del brazo hectocotilizado o hectocotilo, en los machos, debido a ser un brazo modificado para la cópula (fíg. 2). Sus modificaciones, de gran importancia en la clasificación, son muy variables: las ventosas pueden haberse transformado en órganos copulatorios o en un canal espermatofórico que finaliza en una especie de cuchara, la lígula.
  
  Los tentáculos, no presentes en todos los grupos, presentan una parte alargada, el pedúnculo, y la maza, que es la parte final. Ésta última está dividida, de la parte distal a la proxímal, en dactilo, la mano y el carpo, diferenciadas por el número y disposición de las ventosas, y la presencia de grafios o almohadillas de fijación. Pueden existir estructuras de natación accesorias como quillas, y en algunas especies hay unas bolsas donde se pueden retraer los tentáculos completamente.
  
  
  
• El sifón no es más que un embudo cónico más estrecho en la parte anterior que se emplea en la locomoción al expulsar el agua previamente inhalada a presión. En algunos grupos este sifón está exteriorizado, como en los calamares y sepias, parcialmente fusionado al cuerpo, mientras que en otros, como los pulpos, está totalmente incluido en el cuerpo y sólo es visible su parte apical. Existen muchas variaciones en su posición y fusión al cuerpo así como estructuras accesorias, como puede ser la presencia de válvulas.
  
  

  

  

El manto no es más que un saco múscular en cuyo interior se encuentran las vísceras. Su forma guarda relación con el hábitat del animal; así, especies pelágicas nadadoras tienen un manto ahusado, con aletas estabilizadoras al fina, como los calamares; las sepias lo tienen aplanado con aletas más grandes que participan en en enterramiento en sustratos arenosos, y los pulpos, bentónicos de sustratos rocosos tienen un manto sacciforme carente de aletas excepto en fases larvarias.

La parte externa del manto está formada por un epitelio en el que existen numerosas células con pigmentos, como cromatóforos, que intervienen en los rápidos cambios de color de estos animales; por debajo hay una capa de tejido conjuntivo rica en colágeno y por debajo 3 capas musculares, una longitudinal, una radial y una circular. Gracias a la combinación de las contracciones de estas capas musculares el animal puede cambiar su forma y vaciar rápidamente su cavidad paleal de agua, que al ser expulsada por el sifón provaca su desplazamiento de "propulsión a chorro". Por debajo de los músculos hay otra capa de conjuntivo donde están alojados los vasos sanguíneos y los nervios y por debajo otra más de protección.

Entre todas estas capas de tejidos pueden existir unos órganos especializados en la emisión de luz de gran importancia que son los fotóforos.

 

Intercambio gaseoso

Al igual que el resto de los moluscos, las branquias se encuentran en la cavidad paleal; el óxigeno llega a ellas disuelto en el agua que circula por las mismas. Todos los cefalópodos, excepto Nautilus que tiene 4, tienen 2 branquias. A pesar de no existir un mecanismo contracorriente que, como en los gasterópodos, logra la mayor oxigenación posible de la sangre, el manto tan muscularizado compensa esto al producir contracciones y dilataciones que favorecen la existencia de una corriente mucho mas rápida y continua que en otros grupos; las branquias además se encuentran plegadas para aumentar esta superficie de intercambio. En grupos no nadadores, sin el mecanismo de propulsión, el intercambio gaseoso puede realizarse por toda la superficie corporal. En la fígura 3 se aprecia este sistema dentro de un esquema de la anatomía interna de un cefalópodo ideal.

 

Sistema digestivo

Los cefalópodos son animales carnívoros adaptados perfectamente a capturar y procesar sus presas, las cuales detectan con sus ojos, bastante complejos y que se explicarán más adelante, y que pueden atraer con emisiones bioluminosas que producen en unos órganos especiales llamados fotóforos. Los brazos tienen numerosas ventosas y en algunos grupos hay además un par de tentáculos, más largos que los brazos, que acaban en una maza que puede tener ventosas, garfios córneos e incluso discos adhesivos que atrapan y evitan que la presa escape. Esto ocurre generalmente en cefalópodos pelágicos, como los calamares, mientras que otros grupos, como los pulpos, se abalanzan sobre la presa y evitan que huyan al envolverla en el velo que interconecta sus brazos. Estos brazos y tentáculos dirigen la presa a la boca.

En la boca tienen una rádula, pero es todavía más característica la presencia de una estructura propia del grupo conocida como pico de loro, que no es más que un par de poderosa mandíbulas con forma de pico que muerden y desgarran los tejidos de la presa para que luego sean procesados por la rádula. Estas mandíbulas se encuentran suspendidas en un seno sanguíneo, por lo que existe una cierta movilidad y capacidad de rotación de las mismas, lo que permite al animal una mayor capacidad de procesar el alimento. Existe un par de glándulas salivares que producen una digestión extracelular previa, y en algunos más atras hay otro par de glándulas que producen veneno, que es expulsado por la boca y paraliza la presa al entrar en sus tejidos por las heridas que le causa con el pico.

Tras la boca se encuentra el esófago, que experimenta un estrechamiento al pasar entre los ganglios nerviosos y el cartílago que los protege; en algunos grupos, como los octópodos y Nautilus, finaliza en una dilatación que funciona como buche previamente al estómago.

El estómago es un saco muscular que tiene un ciego bastante amplio y más o menos espiralizado y una glándula digestiva que puede diferenciarse en una zona difusa esponjosa, pancreática, y otra que puede ser considerada hepática, semejante a la del resto de moluscos; en algunos estas dos partes están totalmente separadas.

La nutrición es totalmente extracelular ya que ambas glándulas vierten su contenido al estómago; la absorción se produce en el ciego, en las glándulas y en menor cantidad en el intestino, donde van a parar los restos no utilizados. El ano se sitúa cerca del sifón y las heces son eliminadas con la corriente exhalante. La glándula rectal en estos moluscos se ha transformado en una glándula de la tinta, que emite una secreción formada principalmente por melanina, que se expulsa en caso de peligro para crear confusión al atacante y también tiene cierta capacidad de irritar los ojos.

Excrección

Como el resto de los moluscos el sistema excretor está formado por nefridios, 2 en los coleoideos y 4 en Nautilus, pero este sistema en los cefalópodos presenta una serie de modificaciones propias. Entre el pericardio, donde se produce el filtrado, al nefridioporo, hay un saco renal que comunica con el pericardio por medio de un conducto renopericárdico que lleva el filtrado producido por las células filtradoras. El saco renal está atrevesado por la vena branquial, que produce unos apéndices o sacos contráctiles en el interior del saco renal en los que se produce también una filtración al saco renal. El principal producto de excrección es el amoniaco.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los cefalópodos tiene una serie de características especiales que los separan del esquema ideal presentado en las generalidades de los moluscos y también en las variaciones presentes en otros grupos. Las principales modificaciones son las dos siguientes:

• Son de los pocos invertebrados que tienen las arterias, venas y capilares cubiertos o tapizados por otra capa epitelial, el endotelio.
  
  
• Tienen, además del corazón normal, sistémico, otro par de corazones, llamados corazones branquiales, que bombean la sangre a las branquias. Hacen además aumentar la presión sanguínea y aceleran el ritmo circulatorio que permite a estos animales de vida tan activa tener una tasa metábolica alta.

El corazón sistémico recoge la sangre de las branquias y la reparte a los tejidos por la arteria aorta. De ellos se recoge la sangre que procede del manto por las venas paleales, de la cabeza por la vena cava anterior y de las vísceras por la vena abdominal; la sangre de estas tres confluye en los corazones branquiales que la bombean a las branquias, donde se oxigena. De estas al corazón sistémico regresa por las venas branquiales eferentes.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

También relacionado con la gran actividad de estos animales, el desarrollo de su sistema nervioso alcanza pocas veces su grado de complejidad en otros invertebrados. Presenta los ganglios típicos de los moluscos, pero están fusionados en mayor o menor grado formando una especie de encéfalo que está cubierto por un cartílago a modo de cráneo y rodeando además el esófago.

El ganglio pedio emite nervios al sifón y la parte del mismo llamada ganglio braquial los emite a los brazos y tentáculos.

El ganglio visceral emite 2 nervios al manto. A cada lado del manto hay 2 ganglios estrellados, cuyas neuronas son las responsables de los lentos movimientos de ventilación. Cuando es necesario realizar rápidas contracciones de escape o fuga el sistema empleado es el formado por dos neuronas gigantes de primer orden presentes en los ganglios viscerales; son excitadas por los órganos de los sentidos y emiten una señal rápida al ganglio visceral que emite una señal a los ganglios estrellados por medio de otras neuronas gigantes de segundo orgen; el ganglio estrellado estimula la músculatura circular del manto para que se contraiga mediante la intervención de unas neuronas gigantes de tercer orden.

El principal órgano de los sentidos de los cefalópodos son los ojos, semejantes a los de los peces y sin duda los más complejos entre los invertebrados. Se encuentran situados en la cabeza en una foseta en cartílagos asociados al encéfalo. Tiene un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, de igual forma que los peces. Se pueden adaptar a cambio de la intensidad de la luz y algunas especies tienen dos tipos de ojos, uno para luz solar y otro para luz bioluminiscente.

Alojados en el cráneo también tienen estatocistos, que sólo informan al animal de cambios en la posición y no de la orientación espacial de forma continuada.

Los osfradios, que median la "calidad" del agua de la cavidad paleal en otros moluscos, están presentes sólo en Nautilus; el resto tiene en los brazos unas células quimiorreceptoras y táctiles que desempeñan una función semejante.

 

Reproducción y desarrollo

Todos los cefalópodos son dioicos. En los machos (figura 10), hay un testículo y un vaso deferente enrollado traslada los espermatozoides a una vesícula seminal, en la que son empaquetados en unos espermatóforos y almacenados en la bolsa de Needham que vierte al exterior a la izquierda de la cavidad del manto. En las hembras (figura 11), hay ovario y un oviducto con una glándula oviductal.

Antes de la cópula hay un cortejo previo para identificarse como miembros de la misma especie. Durante ella, el macho pasa a la hembra espermatóforos que recoge al salir por el sifón mediante un brazo transformado, el hectocotilo, que actúa a modo de órgano copulador. Introduce este brazo en la cavidad paleal de la hembra y los espermatóforos liberan los espermatozoides en el interior de la misma. Los óvulos se envuelven al salir en la glándula oviductal con una cubierta protectora y en muchos casos, la presencia de unas glándulas nidamentarias produce otra cubierta protectora. La fecundación se produce al salir los óvulos protegidos a la cavidad paleal y la hembra los deposita en el fondo en forma de cordones; al entrar en contacto con el agua, las cubiertas protectoras comienzan a hincharse formando unas pelotillas visibles a simple vista. En el género Argonauta, la hembra produce una cubierta calcárea que mantiene sujeta con dos brazos y en la que se produce una incubación de los huevos. Tras la puesta es general una protección de los huevos y ambos parentales mueren tras la reproducción.

El desarrollo es directo, no hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y hasta que no alcanzan un tamaño adeacuado en los bentónios no pasan a este tipo de vida.