Moluscos gasterópodos. Modos de vida y anatomía

Alimentación

Los hábitos alimentarios de los gasterópodos son tan variados como su morfología y ambientes colonizados. Sin embargo es posible entresacar una serie de generalizaciones sobre estos hábitos y la estructura de su sistema digestivo:

Alimentación

Los hábitos alimentarios de los gasterópodos son tan variados como su morfología y ambientes colonizados. Sin embargo es posible entresacar una serie de generalizaciones sobre estos hábitos y la estructura de su sistema digestivo:

• Todos emplean la rádula, más o menos modificada, para recoger su alimento.
• Parte de la digestión es extracelular, produciendo las glándulas salivares, bolsas esofágicas y divertículos gástricos una serie de enzimas que digieren el alimento en el estómago. La absorción y la digestión intracelular ocurren en los divertículos gástricos.
• La torsión hace que el esófago se abra al estómago en su parte posterior y en ano en la anterior, al contrario de lo normal, pero en gasterópodos más evolucionados se observa una migración de la apertura del esófago a la zona anterior y el ano a la posterior.

Los gasterópodos más primitivos, los arqueogasterópodos, son micrófagos, alimentándose de pequeñas algas o esponjas. Su sistema digestivo corresponde al descrito para el molusco generalizado. La rádula tiene más de 12 dientes en cada fila transversal y al retraerse los dientes laterales empujan las partículas a los surcos laterales donde posteriormente se forma el cordón mucoso que se conducirá al estómago. En las lapas es conocido su comportamiento de "vuelta a casa"; desarrollan un lugar donde viven ligeramente excavado en la roca que abandonan para buscar alimento en unos centímetros a la redonda durante los periodos de bajamar y posteriormente regresa a su "madrigera", posiblemente gracias a unas feromonas o sustancias químicas dejadas en su rastro. La intensa actividad de las lapas en el supramareal es la causa de la ausencia de algas en esta zona; si mediante unas pequeñas vayas que impidan el acceso de las lapas a las parcelas que delimitan, se desarrolla un cobertura algal rápidamente debido a la ausencia de estos herbívoros.

Entrando en gasterópodos más evolucionados no encontramos también con herbívoros pero hay entre ellos micrófagos y macrófagos. Se encuentran en varios grupos de gasterópodos y también emplean la rádula para raspar el alimento. Los bígaros, del género Littorina, cuyas especies presentan una marcada zonación en el intermareal, se alimentan de las pequeñas algas que obtienen raspando la roca, incluso las que crecen en la capa subsuperficial de la misma; por tanto, en su estómago suele haber abundante materia inorgánica. Otras especies, como la lapa Patina, suele vivir sobre kelps que pueden soportar su peso y de las que se alimenta. Hay herbívoros bastanta especializados como los opistobranquios sacoglosos del género Elysia; tiene su rádula modificada y su única misión es rasgar las células del alga verde Codium sobre la que vive; posteriormente succiona el contenido celular, incluidos los cloroplastos que no digiere y los incorpora a su cuerpo donde siguen siendo funcionales. Es frecuente en gasterópodos herbívoros la modificación del tracto digestivo para la formación de buches o mollejas que realizan una digestión previa (física o química) mediante la secreción de enzimas específicos para las proteínas vegetales.

Las especies carnívoras suelen ser de más tamaño y encontramos entre ellas a las grandes caracolas como Buccinum y Charonia. Es frecuente la presencia de una probóscide (esófago, cavidad bucal y rádula) que evaginan para localizar a la presa y posteriormente ingerirla. Se suelen alimentar de equinodermos, bivalvos, otros gasterópodos, poliquetos, peces y crustáceos; muchos matan a su presa ahogándola con el pie, mediante secreciones ácidas o abrir sus conchas empleando el pie y haciendo cuña con su concha. Sin embargo, otros perforan las conchas de la presa mediante una acción combinada de rádula y enzimas y luego introducen su probóscide en el interior para absorber los tejidos blandos. En los conos los dientes de la rádula se han modificado y tienen forma de arpón; normalmente están conectados a una glándula venenosa. Al detectar a su presa disparan uno de sus dientes que rápidamente inmoviliza a la presa. Es frecuente la captura de defensas de la presa, como ocurre en nudibranquios aeolidáceos, que emplean los cnidocitos de las anémonas o hidrozoos de los que se alimentan como su propia defensa al desplazarlos a los ceras.

Existen gasterópodos detritívoros y carroñeros. En la fotografía aparece un grupo de Nassarius (Hinia) reticulatus alimentándose de un pez recién muerto. Detectan la presencia del pez mediante las partículas en suspensión que introduce la corriente inhalante en la cavidad paleal y se dirigen a él para devorarlo; en menos de cinco minutos tras depositar este pez aparecieron multitud de individuos que rápidamente dieron cuenta de su comida.

Las especies suspensívoras poseen modificaciones, como branquias de mayor tamaño que gracias a una red mucosa actúan de colador para las pequeñas partículas de plancton del que se alimentan.

Hay gasterópodos parásitos, ecto o endoparásitos, que presentan el cuerpo modificado para alimentarse de la especie parásitada. Los más modificados son de tipo vermiformes y viven en el interior de holoturoideos.

En la figura inferior se representa el sistema digestivo acompañado del reproductor mostrando sus diferentes partes.

 

Excreción

Los gasterópodos tienen uno o dos metanefridios en función del grado de torsión y enrollamiento. El derecho es el que suele desaparecer generalmente, aunque en las lapas el izquierdo aparece reducido. Se localiza en la parte anterior del cuerpo, encontrándose el nefridioporo sobre las branquias para que los productos de desecho que expulsa sean lavados por la corriente exhalante. El nefridio es como el explicado en el molusco ideal: está conectado mediante el conducto renopericárdico a la cavidad pericárdica, donde se produce el ultrafiltrado de la sangre que es llevada al metanefridio.

En los gasterópodos terrestres, donde la cavidad paleal funciona como riñón, las aberturas del ano, metanefridio y genital se encuentran junto al pneumostoma o se abren directamente al exterior como se muestra la figura 2.

Estos gasterópodos terrestres presentan un balance hídrico destinado a evitar la pérdida de agua excesiva que puede originar vivir en ambientes hiposmóticos o secos, por lo que producen una orina hiposmótica gracias a la ultrafiltración de la orina. En épocas secas o frías cierran su concha produciendo un moco que forma una capa dura al secarse para protegerse del ambiente y evitar la pérdida de agua en condiciones desfavorables; aún así, este tipo de especies, como las babosas comunes, pueden sobrevivir tras la pérdida de hasta un 80% de agua.

Sistema circulatorio

Como resultado de la torsión el corazón se encuentra delante de la masa visceral. Está formado por dos aurículas en las formas primitivas, pero como consecuencia del enrollamiento de la concha y la desaparición de la branquia derecha, la aurícula derecha desaparece, ya que era la encargada de irrigar la estructura respiratoria. Desde el ventrículo salen dos aortas, una anterior y una posterior o una única que rápidamente se ramifica en dos. La rama anterior irriga la cabeza y el pie; debido al papel hidrostático que juega la sangre en el desplazamiento y movilidad del animal el sistema arterial desaparece para formar unos senos en los que se encuentra la sangre; esto no ocurre en la zona de la masa visceral, donde la sangre únicamente tiene función de transporte de sustancias. Antes de pasar por las branquias de retorno al corazón atraviesa el nefridio para eliminar las impurezas.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso de los gasterópodos está formado por una serie de ganglios y cordones nerviosos que parten de ellos hacia las diferentes estructuras que inervan. Existe un par de ganglios cerebroideos en la parte posterior del esofago del que salen nervios a los ojos, estatocistos y un par de ganglios bucales que inervan la rádula y estructuras accesorias. De estos ganglios cerebroideos también surgen dos conectivos pedios hacia los ganglios pedios que inervan los músculos del pie y otros dos conectivos pleurales que alcanzan dos ganglios pleurales, que inervan el manto y el músculo de la columnela. De estos ganglios pleurales surgen otros cordones nerviosos a los ganglios viscerales y a los ganglios parietales, que inervan la masa visceral y las branquias y osfradios respectivamente.

Debido a la torsión estos nervios están dispuestos formando un 8 en el cuerpo; existe una tendencia a la fusión de ganglios y la adopción de una simetría bilateral secundaria en los grupos más evolucionados.

Entre los órganos de los sentidos encontramos los ojos, que en la mayoría de los moluscos sólo detectan cambios en la intensidad de la luz. En el pie tienen un par de estatocistos. El órgano de los sentidos más característico de los gasterópodos es el osfradio, situado junto a las branquias y que evalúa la calidad del agua que entra en la cavidad paleal; en muchas especies carroñeras ha evolucionado aumentando su superficie para detectar la situación de la carroña.

Reproducción

La mayor parte de los gasterópodos son dioicos y poseen una única gónada que se encuentra junto al hepatopáncreas digestivo. Esta glándula vierte los gametos al exterior por medio de un gonoducto, y en los Arqueogasterópodos, que tienen los dos metanefridios funcionales, la última parte del gonoducto desemboca en el metanefrio derecho, que es el que vierte los gametos al exterior, ya que estos moluscos tienen fecundación externa.

En el caso del resto de gasterópodos, un mayor desarrollo del aparato reproductivo ha permitido la posibilidad de la cópula y la fecundación interna. En estos moluscos el nefridio derecho ha degenerado hasta el punto de que sólo funciona como parte del gonoducto. En la desembocadura del nefridioporo existía un surco ciliado que se ha cerrado formando un tubo, el conducto paleal, que continúa tras el tramo del metanefridio como una parte diferenciada del sistema reproductor. Este conducto puede haberse modificado para almecenar semen o incluso producir las sustancias que forman la parte exterior de los huevos. Los machos tienen el conducto deferente enrollado y tiene función tanto de transporte como de almacenamiento, mientras que el conducto paleal deferente, que contiene la próstata, es el que desemboca en un pene con forma de tentáculo situado junto al tentáculo cefálico derecho. Las hembras tienen transformado parte del oviducto en una glándula de albumina que produce sustancias nutritivas que se incorporan en los óvulos. Tienen además una bursa o receptáculo seminal para almacenar el semen, y en muchas ocasiones tienen un sistema de formación de cápsulas duras en la parte final del tracto protector para que los huevos permanezcan protegidos en el exterior. (ver figura 1).

Muchos gasterópodos son hermafroditas. Unos son proterándricos (primero funcionan como machos y luego como hembras), como por ejemplo Crepidula fornicata y muchas lapas; el cambio de sexo está relacionado con la cantidad de hembras, ya que si no hay muchas, se cree que por medio de feromonas, algunos machos se transforman en ellas. Gasterópodos terrestres pulmonados y los opistobranquios son hermafroditas simultáneos, pero esto no implica que sean capaces de producir espermatozoides y óvulos a la vez.

El estadio larvario principal de los gasterópodos es la larva velígera, ya que la trocófora es muy efímera y muchas veces se pasa por el antes de la eclosión. Muchos neogasterópodos y gasterópodos terrestres carecen de larvas libres y del huevo sale ya un pequeño caracolillo formado. Su longevidad es muy variada; los nudibranquios viven la mayoría un año mientras que las lapas alcanzan 5 - 16 años.